Gady (Reptilia, od łac. repto - czołgam się) – parafiletyczna grupa zmiennocieplnych owodniowców. Współczesne gady są pozostałością po znacznie większej grupie zwierząt, której największy rozkwit przypadł na erę mezozoiczną. Z osiemnastu znanych rzędów gadów obecnie żyją tylko cztery, pozostałe wymarły. Niektóre kopalne gady naczelne czyli archozaury takie jak pterozaury i dinozaury były prawdopodobnie zwierzętami stałocieplnymi.

W tradycyjnej linneuszowskiej klasyfikacji kręgowców gady wyodrębniano jako gromadę, do której zaliczano wszystkie owodniowce z wyjątkiem ptaków i ssaków. Jednak tak definiowana gromada gadów jest parafiletyczna, gdyż należą do niej przodkowie ptaków i ssaków, lecz obie te gromady nie są do niej zaliczane. Aby gady stały się grupą monofiletyczną należałoby je zsynonimizować z zauropsydami (co oznaczałoby zaliczenie ptaków do gadów, a jednocześnie wykluczenie z tej gromady synapsydów), lub owodniowcami (wówczas do gadów zaliczałyby się nie tylko ptaki, ale i ssaki). Prof. Michael J. Benton zaproponował, by tradycyjnie pojmowane "gady" zastąpić dwiema gromadami owodniowców: gromadą zauropsydów (Sauropsida), obejmującą anapsydy i diapsydy (właśnie do tej gromady należą wszystkie współcześnie żyjące "gady"), oraz gromadą synapsydów (Synapsida).^[1]

Niektórzy naukowcy podejmowali też próby przedefiniowania gadów, tak by stały się grupą monofiletyczną. Np. Gauthier i in. (1988) zdefiniowali Reptilia jako grupę obejmującą wszystkie współczesne żółwie i przedstawicieli kladu Sauria (obejmującego grupy Lepidosauromorpha i Archosauromorpha), ich ostatniego wspólnego przodka i wszystkich jego potomków^[2]. Nie jest pewne, czy tak definiowane gady byłyby synonimem zauropsydów i jakie zwierzęta należałyby do tej grupy (m.in. ze względu na niepewną pozycję systematyczną żółwi - tradycyjnie zaliczanych do anapsydów, ale w niektórych nowszych publikacjach uznawanych za diapsydy); wiadomo jednak, że przy takiej definicji do gadów należałyby ptaki, natomiast nie należałyby do nich synapsydy.

Cechy budowy

Skóra 

Skóra gadów jest sucha, szorstka lub delikatna, wytwarzająca rogowe tarcze (żółwie i krokodyle) lub tarczki i łuski (jaszczurki, węże), nieprzepuszczalna dla gazów,nie mogą więc oddychać przez skórę. Miejsca styku łusek i tarczek są słabo zrogowaciałe, dzięki czemu gady zachowują dużą ruchliwość. U krokodyli naskórek zużywa się i odrasta w miarę złuszczania, a u jaszczurek i węży jest zrzucany w postaci wylinki (u jaszczurek płatami, a u węży w całości). W skórze jaszczurek znajdują się gruczoły udowe, żółwie mają gruczoły u nasady kończyn, a krokodyle po bokach żuchwy. Ubarwienie gadów zależy od rozmieszczenia komórek pigmentowych - melanoforów, lipoforów, alloforów i guanoforów.

Szkielet [

Szkielet gadów jest silnie skostniały i można go podzielić na czaszkę, szkielet osiowy oraz szkielet pasów i kończyn.

Czaszka 

Czaszka połączona jest z pierwszym kręgiem za pomocą jednego kłykcia potylicznego, który ma trzy powierzchnie stawowe (środkową i dwie boczne) - połączenie ruchome. Posiada otwory otoczone łukami kostnymi. Zmniejsza to ciężar czaszki bez utraty odporności mechanicznej. Na podstawie planu rozmieszczenia otworów wyróżnia się 4 typy czaszki:

• 1. anapsydalny - brak otworów skroniowych (anapsydy, współcześnie - żółwie)
• 2. synapsydalny - jedna para otworów skroniowych nie sięgających kości ciemieniowej, stykające się z łukiem jarzmowym (synapsydy - "gady ssakokształtne")
• 3. euryapsydalny (=parapsydalny) - jedna para otworów skroniowych, bliższych grzbietowi czaszki, nie stykających się z kośćmi jarzmowymi (wymarłe gady morskie)
• 4. diapsydalny - dwie pary otworów skroniowych. Czaszki współczesnych jaszczurek i węży pochodzą od tego typu, ale wiele składników uległo redukcji.

Dawniej właśnie na podstawie liczby i rozmieszczenia otworów skroniowych w czaszce wyróżniano 4 główne grupy gadów - anapsydy, synapsydy, euryapsydy i diapsydy. Podział ten z czasem uległ jednak dużym zmianom; np. wyróżniane dawniej euryapsydy obecnie są generalnie uważane za diapsydy, które wtórnie straciły jedną parę otworów skroniowych. Zdaniem części naukowców diapsydami, które wtórnie straciły obie pary otworów skroniowych są żółwie - jednak ich pozycja systematyczna jest jeszcze przedmiotem sporu.

Żółwie i krokodyle mają czaszkę akinetyczną, tzn. kości szczęki są zrośnięte z puszką mózgową. U węży kości szczęki połączone są z czaszką ruchomo za pomocą więzozrostów - jest to tzw. czaszka kinetyczna. Żuchwę gadów budują kości: zębowa, stawowa, nadkątowa, kątowa i wieńcowa. Kość kwadratowa łączy żuchwę z mózgoczaszką.

Kręgosłup

Kręgosłup gadów składa się przeważnie z 5 odcinków:

• 1. Szyjny - kręgi bez powierzchni stawowych dla żeber lub zestawiające się z krótkimi żebrami nie sięgającymi mostka. Pierwszy kręg nazywa się kręgiem szczytowym (atlas). Nie posiada trzonu (u współczesnych) i składa się tylko z pierścienia kostnego. Drugi kręg - obrotowy, posiada ząb do połączenia z kręgiem pierwszym. Następne kręgi mają budowę typową dla kręgów szyjnych.
• 2. Piersiowy (Mostkowy) - kręgi opatrzone powierzchniami stawowymi dla żeber.
• 3. Lędźwiowy - kręgi bez powierzchni stawowych dla żeber.
• 4. Krzyżowy - Przeważnie 2 kręgi. Zrastają się za pośrednictwem żeber z miednicą.
• 5. Ogonowy - u niektórych kilka początkowych kręgów łączy się z krótkimi żebrami.

Jaszczurki posiadają w zasadzie 4 odcinki kręgosłupa: szyjny (8 kręgów), mostkowo-lędźwiowy (tułowiowy) (22 kręgi), krzyżowy (2 kręgi) i ogonowy (kilkadziesiąt kręgów). U beznogich jaszczurek i węży występuje tylko odcinek tułowiowy i ogonowy; nie ma mostka. U żółwi wyróżnia się odcinek szyjny, tułowiowy i krzyżowy, które są zrośnięte z płytkami kostnymi puklerza oraz ogonowy. Żebra są zrośnięte z płytkami kostnymi pancerza, więc nie ma ruchomej klatki piersiowej. Kręgi gadów są przeważnie przodowklęsłe.

Szkielet pasów i kończyn

Kończyny gadów są dobrze rozwinięte, zredukowane lub brak ich zupełnie. U gadów posiadających kończyny pas barkowy jest dobrze rozwinięty i składa się z kości kruczej, przedkruczej, łopatki i obojczyka. Pas miednicowy tworzy zamknięty pierścień otaczający otwór miednicowy. Złożony jest z 2 kości bezimiennych, które łączą się z kręgami krzyżowymi oraz ze sobą tworząc spojenie łonowe i kulszowe. Każda kość bezimienna złożona jest z kości biodrowej, kulszowej i łonowej. U węży i beznogich jaszczurek szkielet pasów barkowego i miednicowego jest przeważnie zredukowany.

Uzębienie 

Brak u żółwi, u pozostałych dobrze rozwinięte. Zęby większości gadów, oprócz agam i kameleonów, podlegają stałej wymianie (polifiodontyzm). Wyróżniane są trzy typy osadzenia:

• akrodontyczne - osadzone podstawą na kościach szczęki lub żuchwy
• pleurodontyczne - przytwierdzone z boku kości
• tektodontyczne - osadzone w zębodołach (tylko krokodyle)

Zęby mogą występować na kościach szczękowych, żuchwie, lemieszu, kościach podniebiennych i skrzydlastych (formy prymitywne) lub na kościach szczękowych i żuchwie (formy młodsze filogenetycznie). U niektórych są podobne do siebie (homodontyzm), a u innych zróżnicowane (heterodontyzm).

Układ mięśniowy

Umięśnienie gadów jest bardziej zróżnicowane niż umięśnienie kręgowców niższych. Charakteryzuje się:

• silnym zanikiem metamerii mięśniowej
• rozwinięciem się mięśni szyjnych
• rozwojem mięśni międzyżebrowych, odgrywających ważną rolę w mechanizmie oddychania (nie ma tych mięśni u żółwi - jako mięsień oddechowy funkcjonuje u nich mięsień poprzeczny brzucha)
• skomplikowaną muskulaturą kończyn

Układ pokarmowy

Układ pokarmowy zaczyna się jamą gębową, wyraźnie odgraniczoną od gardzieli. U żółwi i krokodyli występuje kostne podniebienie oddzielające przewody nosowo-gardzielowe od jamy gębowej. Na dnie jamy gębowej leży język spełniający różne funkcje u różnych gatunków. W jamie gębowej znajdują się też gruczoły; najczęściej występującymi są gruczoły przyżuchwowe, językowe i wargowe, których wydzielina zwilża pokarm. U niektórych gatunków występują gruczoły jadowe. Za gardzielą znajduje się przełyk, prowadzący do wyraźnie wyodrębnionego żołądka. Za żołądkiem mieści się jelito cienkie, którego przedni odcinek - dwunastnica - tworzy charakterystyczną pętlę, w której znajduje się trzustka. Przewód trzustkowy wpada do dwunastnicy w tym samym miejscu co przewód wątrobowy. Wątroba jest płatowata i posiada woreczek żółciowy. Na granicy jelita cienkiego i grubego znajduje się zaczątkowe jelito ślepe. Jelito grube łączy się z kloaką, która dzieli sie na 3 części: część, w której gromadzi się kał; część, do której uchodzą moczowody i przewody płciowe oraz część przechodzącą w ujście kloaki.

Układ oddechowy 

Układ oddechowy stanowią pofałdowane płuca, z wyjątkiem krokodyli (gąbczaste). Wentylację płuc uwydatniają ruchy klatki piersiowej. U węży i padalców jedno płuco ulega redukcji, a drugie jest wydłużone i może tworzyć worek powietrzny. Powietrze do płuc dostaje się przez szczelinę krtaniową oraz przez tchawicę rozdzielającą się na oskrzela i oskrzeliki.

Układ krwionośny

Układ krwionośny składa się z serca i naczyń krwionośnych. Serce zbudowane jest z dwóch przedsionków oraz komory podzielonej niepełną przegrodą na dwie części. W czasie skurczu przegroda przylega do górnej części serca, więc następuje dobre oddzielenie krwi żylnej od tętniczej. Jedynie u krokodyli przegroda jest pełna (serce z dwóch przedsionków i dwóch komór). Zatoka żylna gadów jest słabo rozwinięta. Z komory wychodzi pień tętniczy podzielony na 3 tętnice: tętnicę płucną (wychodzi z prawej komory i dzieli się na 2 gałęzie), aortę lewą i aortę prawą. Aorta prawa wychodzi z lewej komory i odchodzą od niej tętnice szyjne i tętnice podobojczykowe ( u większości gadów), unaczyniające głowę i kończyny przednie. Aorta lewa wychodzi z komory prawej. Obie aorty łączą się w aortę grzbietową, od której odchodzą tętnice do narządów wewnętrznych, mięśni tułowia, kończyn tylnych i ogona. Do prawego przedsionka ujście mają 2 żyły główne i żyła tylna. Do lewego przedsionka wpadają 2 żyły płucne.

Układ chłonny 

Układ chłonny jest dobrze rozwinięty. Złożony jest z pni chłonnych, zatok i serc limfatycznych. Śledziona leży w krezce w pobliżu żołądka.

Układ wydalniczy

W czasie rozwoju zarodkowego funkcjonują pranercza, a u gadów dorosłych nerka ostateczna. U samic pranercza ulegają całkowitemu zanikowi, a u samców przekształcają się w najądrze. Od nerek odchodzą moczowody, którymi do kloaki spływa mocz. Do kloaki otwiera się też pęcherz moczowy, który występuje jednak tylko u żółwi i jaszczurek. Ostatecznym produktem przemian białkowych jest kwas moczowy.

Układ rozrodczy i rozmnażanie 

Układ rozrodczy żeński złożony jest z parzystych jajników oraz jajowodów uchodzących do kloaki. Układ rozrodczy męski zbudowany jest z jąder, które u jaszczurek mają owalny kształt, a u węży kształt wydłużonych wałeczków. Wychodzą z nich kanaliki tworzące najądrza, z którego wychodzą nasieniowody łączące się z kloaką. U wszystkich samców, oprócz hatterii występuje narząd kopulacyjny. Jaja są typu polilecytalnego - zawierają duże ilości żółtka w osłonkach pergaminowatych, a u żółwi i krokodyli w wapiennych skorupkach. Zapłodnienie wewnętrzne, jajorodne, jajożyworodne lub żyworodne, rozwój prosty, zarodki tworzą błony płodowe - owodniowce.

Układ nerwowy i narządy zmysłów 

Kresomózgowie podzielone jest na dwie półkule (dobrze rozwinięte), kora mózgowa dobrze rozwinięta, międzymózgowie małe i słabo rozwinięte, obecna szyszynka i przysadka, śródmózgowie zawiera ośrodki wzrokowe i słuchowe, móżdżek nieduży, ale dobrze rozwinięty, rdzeń przedłużony (zamózgowie) posiada esowate wygięcie. U jaszczurek i hatterii występuje narząd ciemieniowy, reagujący na temperaturę i promienie świetlne. Nerwy rdzeniowe tworzą 2 sploty: barkowy i miednicowy. Dobrze rozwinięty jest układ współczulny.

Wrażenia węchowe są odbierane przez zakończenia nerwowe znajdujące się w części węchowej jamy nosowo-gardzielowej oraz przez narząd Jacobsona odchodzący od górnej części jamy gębowej.

Oczy zaopatrzone są w 3 powieki: górną, dolną i migawkową. U niektórych gadów powieki zrastają się tworząc przezroczysty okular. Akomodacja zachodzi dzięki zmianie kształtu i przesuwaniu się soczewki. Uczestniczy w tym procesie mięsień rzęskowy. W twardówce występują płytki kostne, które tworzą charakterystyczny pierścień. W ciało szkliste wnika tzw. grzebień.

Narząd słuchu jaszczurek składa się z ucha wewnętrznego i środkowego, które łączy się z gardzielą przewodami Eustachiusza. W uchu środkowym znajduje się strzemiączko. Ucho to przykryte jest błoną bębenkową. Błędnik błoniasty (ucho wewnętrzne) różnicuje się i tworzy ślimak. U węży nie ma jamy bębenkowej, ale występuje kostka słuchowa.

Ewolucja gadów

W karbonie z najprymitywniejszych owodniowców niezależnie powstały synapsydy, w których czaszce występował jeden (dolny) otwór skroniowy za każdym okiem, oraz zauropsydy. Synapsydy były dominującą grupą kręgowców lądowych w okresie permu i na początku triasu; w erze mezozoicznej dały początek ssakom.

Zauropsydy rozdzieliły się na dwie linie ewolucyjne: anapsydy, charakteryzujące się czaszką pozbawioną otworów skroniowych, oraz diapsydy. Wśród anapsydów pojawiły się m.in. parejazaury wymarłe na przełomie permu i triasu, oraz żyjące do dziś żółwie. Z kolei diapsydy wykształciły czaszkę z dwoma parami otworów skroniowych (pary: dolna i górna). Dzięki obecności otworów skroniowych czaszka była lżejsza, a mięśnie miały więcej miejsca; w rezultacie szczęka stawała się silniejsza i bardziej ruchliwa. Diapsydy rozdzieliły się (nie licząc kilku bocznych linii ewolucyjnych, m.in. grupy Ichthyopterygia) na dwie główne linie:

• lepidozauromorfy (do których należą wymarłe morskie zauropterygi oraz współczesne lepidozaury - węże, jaszczurki i hatterie)
• archozauromorfy (obecnie reprezentowane tylko przez krokodyle i ptaki, ale wcześniej do tej grupy należały m.in. pterozaury i dinozaury)

Systematyka

Liczbę gatunków gadów żyjących współcześnie szacuje się na blisko 8000 i zalicza do czterech rzędów:

• Testudines - żółwie
• Crocodilia - krokodyle
• Sphenodontia - sfenodonty (hatteria)
• Squamata - łuskonośne (jaszczurki, amfisbeny i węże)

Systematyka gadów nie jest ostatecznie ustalona.

Żółwie posiadają pokryte płytkami skorupy, zamykające ich ciała z dołu i z góry. Do skorupy przyrośnięte są żebra. Nie mają zębów. Pysk kończy się mocnym rogowym dziobem.

Węże i jaszczurki mają ciało wydłużone, pokryte łuskami lub tarczkami, duży pysk, język przeważnie rozdwojony. Jaszczurki mają przeważnie cztery kończyny (ale np. padalec nie ma kończyn), a węże nie mają ich wcale.

Krokodyle i aligatory są podobne do jaszczurek, wielkie, o skórze pokrytej twardymi, dużymi łuskami. Mają wielkie pyski i liczne zęby. U większości nozdrza znajdują się na szczycie głowy.